Le simulateur de croisements
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20 ans !


Droso à vingt ans! Ce qui vaut bien un clin d'œil à l'animation japonaise. La première version de cette petite application a été écrite par une élève en tant que projet de terminale pour l'option informatique (le contenu de cette option était à l'époque très différent de ce qu'il est aujourd'hui(note 1) et cette élève faisait partie de la promotion 1998-99 du lycée de l'Albanais à Rumilly ).

Le principe repose sur l'écriture dynamique de pages HTML par le biais du langage Javascript. A l'époque il était convenable (et plus simple) d'utiliser des cadres (frame). Le cadre de droite est réécrit après validation du formulaire situé dans le cadre de gauche. Ce choix d'outils (HTML et Javascript) s'avère judicieux avec le temps et cette application a plutôt bien vieilli: ainsi, bien que la gestion des cadres soit abandonnée en HTML 5, les navigateurs gèrent toujours cette première version que vous trouverez ici. Le cahier des charges qui rend compte du travail de cette élève est (soyez indugents pour son expression écrite).

(1) en 1981, une option informatique est lancée à titre expérimental puis s'étend dans environ la moitié des lycées français. L'option est supprimée en 1992, rétablie en 1995, puis supprimée à nouveau par Claude Allègre contre l'avis du Conseil supérieur de l'éducation par un décret de 1998 (la suppression sera effective en terminale en 2001).

Claude Allègre maniait l'illusion: il pourfendait l'Internet (partagé et gratuit) des producteurs d'information et ses modes de communication horizontale (qui contribueront à sa démission en 2000); il voulait développer un usage consumériste de l'informatique, en asservir les utilisateurs pour faire le jeu de la modernisation néolibérale (son but était de mettre l'école au service du numérique et non le numérique au service de l'école). Le paradoxe de la politique de Claude Allègre (plus d'ordinateurs dans les établissements tout en supprimant l'option informatique) n'était donc qu'apparent. L'option informatique, accusée à tort d'être élitiste, sera sacrifiée.

J.Baudé. janvier 2014. L'Option informatique des lycées. Bulletin de la Société informatique de France, 2. (pdf)

Version 2

sauvage
La deuxième version est considérablement étendue par rapport à la v1 mais la conception informatique reste la même (utilisation de cadres). La séparation en deux parties (standard / spécialiste) correspond à la dichotomie programme d'enseignement obligatoire / de spécialité de 2002. Des modifications cosmétiques de l'affichage ont été opérées en 2020. Cette version est ici.

Une variante mineure nommée DrosoSimul (les commentaires des résultats ont été supprimés) se situe sur le site de l'académie de Versailles et l'application est présentée ici.

Version 3

sauvage
La mode étant au Responsive Web design (RWD), j'ai cherché à remplacer les cadres (frames) et les tableaux (table) qui posent des difficultés de navigation dans l'historique des pages et surtout des difficultés d'affichage; les cadres sont obsolètes en HTML 5 et les tableaux sont déconseillés. De ce fait, la syntaxe HTML des pages a été profondément réécrite; bien que je trouve l'usage de petits écrans très inconfortable, l'application est utilisable sur un smartphone ou une tablette; un avantage supplémentaire de cette nouvelle version est une meilleure interactivité. Pour des raisons de maintenance, la version en ligne est empaquetée dans du code PHP, mais vous pouvez (pourrez) télécharger une version "portable" en pur HTML et javascript sous forme de cette archive zippée (toute mise en ligne de cette archive sur un autre site web est interdite). Ce choix (celui de tout écrire en HTML et Javascript) permet de faire fonctionner l'application en local sur n'importe quel ordinateur, sans serveur et sans connexion réseau; il suffit de décompresser l'archive et d'ouvrir le fichier index.html dans un navigateur. L'archive ne comprend pas la traduction en anglais du programme (accessible en ligne en cliquant sur EN dans le haut de la page de l'application ou par ce lien). L'archive décompressée peut-être placée en local sur un ordinateur, sur le réseau interne d'un établissement d'éducation, mais non sur un site public accessible de l'Internet (dans ce dernier cas utilisez ma version en ligne: merci de respecter mon travail).

Le code javascript a été réécrit; il est mis à disposition (lui seul) sous la licence 3 GNU GPL. Ce code est plus modulaire et plus facile à modifier que celui des versions précédentes. Par défaut l'application est présentée avec deux niveaux d'usage. Il serait assez facile de supprimer les niveaux ou d'en ajouter, d'ajouter ou de supprimer des gènes, et de répartir différement les gènes étudiés dans les niveaux.

Le graphisme, la structure des pages et la documentation incluse dans cette application sont sous le copyright habituel du site (en particulier leur recopie sur d'autres sites web publics est interdite). Le jeu d'images utilisé n'est plus celui de l'Exploratorium mais repris de Prokop (Roote et Prokop, 2013). Le graphisme est plus simple et il est bien plus facile de produire une image correspondant aux combinaisons de caractère choisies grâce au système de calques. Vous pouvez télécharger les calques modifiés par mes soins ici (sous licence Creative Commons CC BY NC). Ces fichiers peuvent être utilisés avec l'application Photoshop d'Adobe, mais aussi avec l'application libre Gimp.

Cette version est en cours de test !

Tous les retours sont bienvenus, qu'il s'agisse:
- de bugs qui nous auraient échappé; de problèmes d'affichage liés au navigateur (Droso 3 a été testé sous: Firefox >= 48, Chrome >= 49, Safari >= 5.1 sous OS X; Android webview 79, Firefox Focus 8 sous Android 6); c'est limité par rapport à l'étendue des possibles; en cas de problèmes d'affichage sur un smartphone, joindre si possible une copie du haut de la page telle qu'elle s'affiche sur l'écran à votre message et de préciser la marque, le modèle et si possible l'application et le numéro de version de l'application utilisée;
- d'erreurs dans les fichiers d'image;
- de remarques concernant la conception didactique et l'utilisation pédagogique.

Cliquez sur écrivez-moi en bas de page.

Didactique

En France, l'étude de la stabilité et de la diversification du vivant est une constante dans les programmes de biologie (sciences de la vie et de la Terre) du lycée. Depuis la conception de la première version de cette application, les programmes ont changé plusieurs fois, et on a aujourd'hui tendance à prendre un peu de recul par rapport aux études de génétique formelle. Ces études constituent cependant un incontournable historique (ce site propose une analyse du concept de gène, consultez en particulier "L'Age d'or de la génétique formelle") et le paragraphe qui suit dans cette page. L'auteur de ce site a toujours été fasciné par ces techniques de croisements, qui, quelque soit l'organisme auquel on les applique (Levure, Drosophile, ...) révèlent l'invisible à l'oeil.

Programmes scolaires français de 2019 (terminale spécialité SVT)

Connaissance impliquée
La fécondation entre gamètes haploïdes rassemble, dans une même cellule diploïde, deux génomes d’origine indépendante apportant chacun un lot d’allèles. Chaque paire d’allèles résultant est constituée de deux allèles identiques (homozygotie) ou de deux allèles différents (hétérozygotie). En fin de méiose, chaque cellule produite reçoit un seul des deux allèles de chaque paire avec une probabilité équivalente. Pour deux paires d’allèles, quatre combinaisons d’allèles sont possibles, équiprobables ou non en cas de gènes liés.
(...)
L’analyse génétique peut se fonder sur l’étude de la transmission héréditaire des caractères observables (phénotype) dans des croisements issus le plus souvent de lignées pures (homozygotes) et ne différant que par un nombre limité de caractères."
Attitudes
Extraire et organiser des informations sur l’élaboration des lois de Mendel.
Comprendre les relations de dominance / récessivité en fonction de l’équipement chromosomique chez les diploïdes (par exemple sur le système ABO, et/ou les gènes de la globine).
Schématiser les conséquences de la méiose pour deux paires d’allèles portés par deux chromosomes différents ou par un même chromosome.
Interpréter des résultats de croisements avec transmission de deux paires d’allèles (liés ou non entre eux), portés ou pas par les chromosomes sexuels.

Si la santé humaine constitue un point de départ (et sans doute d'arrivée), des détours par des exemples pris chez d'autres eucaryotes sont nécessaires.

Contrairement à des applications concurentes (outils en ligne disponibles sur des sites américains) ou programme Drosolab renommé Drososfly, Droso ne perd pas de temps a simuler un travail de laboratoire (commander des mouches, les élever, etc.). Ces activités sont intéressantes... à condition de les faire en réel!): on peut dire que Droso va droit au but. Dans le même esprit "minimaliste", les résultats des croisements sont volontairement fournis en proportions plutôt qu'en valeur absolue, ce qui est moins réaliste, mais évite de perdre du temps sur des calculs secondaires par rapport aux apprentissages visés.

L'utilisation de cette application est prévue pour accompagner un travail explicatif sur papier avec écriture des génotypes, des tableaux de croisement et de l'argumentation. Les commentaires qui guidaient l'interprétation de l'élève dans les versions précédentes ont été supprimés lui laissant plus de responsabilité dans sa démarche. Un easter egg que je vous laisse découvrir permet d'afficher le génotype des mouches F1.

Deux niveaux d'usage ont été conservés (il serait possible d'en créer plus), le premier présentant quand même un cas d'hérédité liée au sexe, et des situations dans lesquelles la relation biunivoque un gène <=> un caractère est mise en cause; le second niveau propose d'explorer des interactions plus complexes entre gènes et présente un gène à la fois dominant et lié au sexe. Les situations abordées par ce second niveau peuvent être complexes; il sera sans doute utile de guider l'élève dans les croisements à étudier. Dans tous les cas, il faut lui proposer ou le conduire à formuler une problématique de recherche. La verbalisation des interprétations nous semble également essentielle.

Quelques exemples de problématique:

(Sans énoncé): montrer que la première génération fille est hétérozygote et reçoit un seul des deux exemplaires de chaque gène possédé par un parent.
(Sans énoncé): montrer que la troisième "loi de Mendel" qui dit que les caractères (gènes) se trans mettent indépendement les uns des autres n'est pas toujours vérifiée.
Avec énoncé: le croisement d'une souche de Drosophile [yeux rouge vif] par une souche de Drosophile [sauvage], la F1 est [sauvage] et que le croisement test donne une F2 composée à 75% d'[yeux rouges vif] et 25% de [sauvage]. Il faut monter que les deux souches diffèrent par deux gènes et non un seul.

Il nous semble important de compléter ce travail par la réalisation de vrais croisements ou l'observation de leur résultat en manipulant de vraies mouches (même si on se contente d'une petite partie de la démarche par manque de temps), ce qui répond à une des critiques précédentes et à d'autres objections possibles concernant les simulations. L'activité didac-tic.fr/5754_109/ conçue dans le cadre du programme de spécialité TS de 2002 (France) reste une source d'inspiration.

Histoire des sciences

On met très souvent en avant la contribution de Thomas Morgan, au modèle chromosomique de l'hérédité (reconnue par un prix Nobel en 1993), mais on précise moins souvent qu'il n'a pas toujours été un grand fan de la théorie particulaire et encore moins d'une localisation chromosomique de l'hérédité. C'est pourtant un bel exemple d'histoire des sciences riche de doutes, de propositions et d'allers-retours. Jusqu'en 1909, sa formation d'embryologiste le conduit à penser que:

Local conditions, I infer, determine, in these heterozygotes, that at one time the dominant and at another the recessive characters come to the front, and I could bring forward evidence to show that the results are not due to segregations of unit-characters. The continuous series of types not infrequently shown in the second hybrid generation, shows also, I think, that segregation of characters in the germ-cells is by no means an established Mendelian rule.

(Morgan, 1909).
J'en déduis que les conditions locales, déterminent, chez ces hétérozygotes, qu'à un moment donné, le caractère dominant arrive au premier plan et à un autre le caractère récessif, et je pourrais apporter des preuves pour montrer que les résultats ne sont pas dus à des ségrégations de caractères unitaires. La série continue de types, qui n'apparait pas si rarement dans la deuxième génération hybride, montre également, je pense, que la ségrégation des caractères dans les cellules germinales n'est en aucun cas une règle mendélienne bien établie.

Il étudie le cas des pucerons où les ovules fécondés ne donnent que des femelles alors que les ovules non fécondés donnent par parthénogénèse des mâles ou des femellles.

C'est en 1909 qu'il abandonne l'embryologie (l'étude de la réalisation de l'information héréditaire chez l'adulte) pour la génétique formelle, (l'étude de la transmission de cette information).

En 1910 il publie deux articles contradictoires, en août (mais probablement rédigé avant) dans The American Naturalist:

Our general conclusion is, therefore, that the essential process in the formation of the two kinds of gametes of hybrids in respect to each pair of contrasted characters, is a reaction or response in the cells, and is not due to a material segregation of the two kinds of materials contributed by the germ cells of the two parents. The reaction differs in the germ cells of the hybrid from that of either of the parental types because the material basis of the germ cells differs owing to its dual origin. The results are due, however, to difference in reaction, and not to a separation of mixed materials. The general point of view that underlies this conclusion is epigenetic, while the contrasting view, that of separation of materials, is essentially one of preformation.

Thomas Morgan, août 1910
Notre conclusion générale est, par conséquent, que le processus essentiel dans la formation des deux types de gamètes d'hybrides en ce qui concerne chaque paire de caractères contrastés, est une réaction ou une réponse dans les cellules, et n'est pas dû à une ségrégation matérielle des deux types de matériaux apportés par les cellules germinales des deux parents. La réaction diffère dans les cellules germinales de l'hybride de celle des cellules de l'un ou l'autre parent parce que la base matérielle des cellules germinales diffère en raison de sa double origine. Les résultats sont dus à une différence de réaction et non à une séparation des matériaux mélangés. Le point de vue général qui sous-tend cette conclusion est épigénétique, tandis que le point de vue opposé, celui de la séparation des matériaux, est essentiellement celui de la préformation.

Et en juillet dans Science.
Assume that all of the spermatozoa of the white-eyed male carry the "factor" for whites eyes W; that half of the spermatozoa carry a sex factor "X"; the other half lack it, i.e., the male is heterozygotous for sex. Thus the symbol for the male is "WWX" and for his two kind of spermatozoa WX-W.
Assume that all of the eggs of the red eyed-female carry the red eyed "factor" R; and that all of the eggs (after reduction) carry one X each, the symbol for the red-eyed female will be therefore RRXX and that for her eggs will be RX-RX.
(...)
R ans X are combined and never existed apart.
Thomas Morgan, july 1910

Ce deuxième article montre que Morgan s'est converti aux facteurs mendeliens; il faudra encore attendre quelques mois pour qu'il adopte la notion d'hérédité chromosomique.
Carte génétique

On s'est aperçu au début du siècle que le nombre de groupes de liaison correspondait au nombre de chromosomes et que les groupes de liaison représentaient les chromosomes. Lorsque le pourcentage de recombinaison est inférieur à 50%, il indique la distance entre les gènes.

Carte génétique publiée par Morgan T. Sturtevant A. Muller H. Bridges C. en 1915, crédit: Internet Archive

Aujourd'hui, le génome de la Drosophile a été séquencé en totalité; c'est le deuxième génome animal connu et il comprendrait un peu plus de 13 000 gènes codant des protéines. On pense que 75% des gènes impliqués dans des maladies humaines se retrouveraient chez la Drosophile (Reiter et al, 2001)...

Par un curieux retour des choses, les doutes de Morgan réapparaissent aujourd'hui, certes sous une forme très différente: les relations entre génotype et phénotype mises en évidence par les études de génétique formelle concernnet des cas particuliers et non le cas général; la plupart du temps, le phénotype dépend d'un grand nombre de gènes associés en réseau constituant système régulé extrêmement complexe.

 Thomas H. Morgan. 1910-07-07. sex limited inheritance in Drosophila Science, vol 32-812: 120-122. esp.org

 Thomas H. Morgan. 1910-01. Chromosomes and Heredity. THe American Naturalist, vol 19-524: 449-496. esp.org

Références

Comportement et génétique de la Drosophile. quasimodo.versailles.inra.fr/inapg/drosoZone/ (réalisé par des étudiants de l'INA au cours d'une UV en 1997; site disparu)

Batailler C. Bidegain L. 2000. La Drosophile. www.univ-pau.fr/~degreg/uecf1/Drosophiles_Vf/intro.html (pages réalisées par des étudiantes; sympatique et accessible; site disparu)

Darcy V. Clément M.-C.. Elevage de Drosophiles au laboratoire de SVT. www.ac-strasbourg.fr/microsites/svt_01/info_pro/labo/drosophiles/index.html (site disparu)

 Exploratorium.
Site du musée scientifique de San Francisco (USA); la source première des images utilisées par Droso 2.

Marty B. 1993. Détermination du sexe et théorie chromosomique in Génétique. Hachette, Paris : 67-91.
Le développement historique de la théorie chromosomique de l'hérédité, qui ne simplie pas l'apport de Morgan dont les doutes sont souvent occultés dans d'autres ouvrages.

Peycru P. 1993. Applications et suggestions pédagogiques, niveau lycées in Génétique. Hachette, Paris : 123.

The Interactive Fly: A cyberspace guide. www.sdbonline.org/fly/aimain/1aahome.htm
Un répertoire à l'ancienne, mais très efficace.

 John Roote and Andreas Prokop. 2013. How to Design a Genetic Mating Scheme: A Basic Training Package for Drosophila Genetics. G3 (Bethesda). 2013 Feb; 3(2): 353–358. Published online 2013 Feb 1. doi: 10.1534/g3.112.004820.
Un vaste ensemble de documents pédagogiques destinés à un niveau universitaire, mis à disposition sous licence Creative Commons BY 3.0. Le Genetic Builder, un ensemble de calques Photoshop a retenu mon intérêt et toutes les images de drosophiles affichées par la version 3 de l'application Droso ont été construites à partir de cet outil.

Publications de recherche

Beadle and Ephrussi B.. 1936. The differentiation of eye pigments in Drosophila as studied by transplantation. Genetics 21 : 225-247.

Saki Sunaga, et al. 2016. Factors underlying natural variation in body pigmentation of Drosophila melanogaster. Genes & Genetic Systems Volume 91 Issue 2 Pages 127-137 doi.org/10.1266/ggs.15-00061

Bibliographie

Génédactic.
Tout sur l'utilisation de la Drosophile dans l'enseignement secondaire par l'Université catholique de Louvain. Le site a un peu vieilli et il me semble que certaines pages ont disparu.

Lindsley D. Grell E.. 1972. Genetic variations of Drosophila melanogaster. Carnegie institution of Washington publication 627.

P. A. Otto. 2000. Drosophila viewer: a program on the formal genetics, anatomy and developmental biology of Drosophila melanogaster for students and specialists. Téléchargement direct.
Un exécutable windows "vintage" qui présente un grand nombre de mutation et les résultats de croisements (je n'ai pas réussi à afficher les proportions des populations filles).
Présentation:
P. A. Otto.; 2000. Drosophila viewer. Genetics and Molecular Biology, 23, 4, 835-839. (dx.doi.org/10.1590/S1415-47572000000400022 ou ResearchGate).
P. A. Otto.; 2000. CGS.
Simulation en ligne. M'a semblé complexe. Utilise la technologie flash (obsolète). Cette URL affiche une base de données sur les mutations.

Simulateurs

Il existe (existait) un grand nombre de programmes gratuits qui ont plus ou moins disparu; la plupart utilisent des technologies Java ou Flash ou bien ne fonctionnent que sous Windows. Les derniers cités commencent à dater un peu. La technologie Flash est obsolète et est de moins en moins gérée par les navigateurs; Java fait à peine mieux; compte tenu de nombreux problèmes de sécurité, il est de plus en plus mis de côté.