Enseigner l'évolution

Le mélanisme industriel chez le Papillon du Bouleau est l'exemple d'évolution par sélection naturelle le plus cité dans les manuels scolaires ou dans des publications destinées au grand public:
- il est spectaculaire;
- une explication intuitive est communément partagée;
- les preuves à l'appui de cette explication sont abondantes.

L'exemple a pourtant sucité des débats passionnés chez les scientifiques que certains ont résumé, non sans jeu de mots, par: «La Phalène du bouleau, une histoire en noir et blanc» (Jim Mallet, 2003).

Le "récit" de l'évolution des phénotypes des Phalènes et des expériences de Kettlewell présent dans les manuels scolaires du secondaire ajoute une multitude de biais dus à la transposition didactique. David Rudge (Rudge, 2000) l'a étudié dans des manuels de langue anglaise.

Analyse de données scientifiques en vue de leur enseignement ↑ 

Le mélanisme industriel ↑ 

Dans les régions industrielles anglaises la variété sombre du papillon était devenue la plus abondante à la fin du 19e siècle, mais cette fréquence a diminué depuis.

Ce que suggère notre représentation du monde à l'observation des photographies se produit-il réelllement dans la nature ? autrement dit, l'évolution constatée des fréquences des deux formes du papillon s'explique-t-elle par la pression de sélection exercée par une prédation différentielle des oiseaux ? Henry Bernard Kettlewell a réalisé, entre 1952 et 1972, de multiples expériences pour résoudre ce problème.

Une des premières expériences consistait à lâcher des Phalènes des deux variétés dans une grande cage contenant des troncs d'arbres clairs et foncés. On compte alors le nombre de papillons de chaque variété posé sur chaque couleur de tronc. Des mésanges charbonières sont alors introduites dans la cage. 3 heures après le début de l'expérience, on recompte les papillons; presque tous les papillons clairs posés sur les troncs noirs ont été mangés et réciproquement.

nombre de papillons variété	lâchés	recapturés
noire	493	131
claire	137	18
proportion de papillons clairs	22%	12%

Plus tard Kettlewell réalise des expériences en milieu naturel: des Phalènes des deux variétés, marquées par une petite tâche de couleur sur le corps sont lâchés dans un bois proche de Birmingham et pollué par la suie; la capture des papillons par les oiseaux, observée à la jumelle est rapide. Le soir les papillons sont attirés par la lumière dans un piège et les papillons marqués recomptés (cf tableau).

Une contre-épreuve organisée en zone non polluée à montré que cette fois ce sont les papillons sombres qui sont le plus capturés par les oiseaux.

Il n'empêche que certains détails de l'expérience peuvent être critiqués: le grand nombre de papillons relâchés peut modifier le comportement de prédation des oiseaux. Il semble aussi que Kettlewell n'ait marqué et relâché que des papillons mâles (?). Laurence Cook (Cook, 2013) tout en concluant que la prédation semble jouer le rôle principal cite quelques autres explication possibles de l'évolution dont au moins une était évoquée par Kettlewell lui-même: des vigueurs différentes présentées par les deux variétés et les hybrides.


Le "récit" de l'évolution des phénotypes des Phalènes et des expériences de Kettlewell présent dans les livres de vulgarisation et les manuels scolaires ajoute une multitude de biais dus à la transposition didactique.

Il est par exemple dommage de ne fournir aucune observation ou expérience sur l'héritablité de la couleur des ailes (donc chez l'adulte): on considère que la mise en évidence de la prédation suffit à confirmer l'héritabilité, un extraordinaire raccourci totalement faux d'un point de vue logique. L'historique de Laurence Cook (Cook, 2013) fournit pourtant des références sur les nombreux débats existants au début du 20e siècle, bien avant les expériences de Kettlewell. Une explication est peut être la non accessibilité d'un article comme celui de W. Bowater: Heredity of melanism in Lepidoptera qui date pourtant de 1914 et n'est pas en Open access. De plus on ne sait même pas quelles sont les espèces étudiées par Bowater et d'autres auteurs comme Owen ont étudié des mélanismes qui se manifestent différemment chez les mâles et les femelles et qui ont probablement une explication différente de celle de B. betularia.

Pourtant l'exemple de la Phalène adulte pourrait-être enrichi par celui de ses larves capables de modifier leur couleur en fonction de l'habitat (la capacité à changer de couleur pour les larves est héritable mais pas la couleur); avec quelques documents complémentaires il serait possible avec cet exemple d'illustrer le débat Darwin-Lamark en demandant aux élèves de formuler les hypothèses alternatives qui relèvent de leurs deux modéles: celui des caractères acquis et celui de la variation-selection. Une telle approche permettrait d'introduire l'expérience de Kettlewell sous un jour nouveau.

Un problème est la vision anthropomorphique crée par les photographies associant les deux variétés sur un tronc clair et sur un tronc sombre. Un des problème est que le cas de la phalène élimine la variabilité: la variété carbonaria semble apparaitre vers et la disparition de la pollution par la suie la fait quasiment disparaitre.

Les Pinsons des Galápagos ↑ 

collège
matériel: au moins deux types de pinces à papier/poignée/billets/linge (grande, petite); billes ou petits oeufs en plastique !au moins deux types de graines ou d'objets).

protocole (à faire élaborer par les élèves): attraper le plus de graines posibles (ou d'objets) en un temps limité; handicap possible pour la grande pince. Possibilité de faire varier le nombre de graines. Possibilité de faire varier la proportion des différentes graines Possibilité (éventuellement) de faire varier le nombre de pinces si le jeu se déroule à l'extérieur.

discuter des limites du modèle.

https://svt.enseigne.ac-lyon.fr/spip/?Modelisation-de-l-evolution-des-pinsons-des-Galapagos-avec-le-logiciel-Vensim

L'escargot des jardins (Cepea hortensis) et l'Escargot des haies (Cepea nemoralis) ↑ 

Analyse de manuels scolaires ↑ 

Derrière ce titre, nous nous limiterons à la manière dont les manuels scolaires rendrent compte ou non de ces trois exemples (ou d'exemples proches).


Ce manuel utilise 1 page 1/2 pour afficher sur une carte de Grande-Bretagne les fréquences des deux variétés (présentées par deux dessins) dans diverses localités et les résultats d'une des expériences de Kettlewell; l'ouvrage signale qu'une expérience de croisement (non détaillée) a montré "que la couleur était déterminée par un gène". Prudemment l'ouvrage explique que plus d'un gène peut être en jeu. Au final c'est sans doute le manuel qui maltraite le moins l'exemple de la Phalène;

La version suivante du même manuel se limite à une page avec deux photographies des deux variétés sur des écorces claires et sombres (les variétés peu visbles sont à chaque fois entourées d'un cercle de peur que certains élèves ne les voient pas). Le texte d'accompagnement est situé au dessus des photographies et mélange deux expériences différentes (2) et (3), comparées à un comptage initial (1), le tableau de résultats est sous les photographies, ce qui rend la page très peu lisible: les auteurs ne maitrisent pas toujours la mise en page qui dépend des graphistes. Le texte affirme sans preuve que la couleur sombre de l'aile est due à un allèle dominant d'un seul gène et en bas de page un tableau nous fait passer d'une fréquence des caractères à une fréquence d'allèles sans plus d'explications... Pourtant la question préalable serait de monter que le caractère est héritable, la sélection naturelle ne le garantit pas.

Ce manuel a le mérite de comparer avec un autre exemple, celui de l'Escargot des haies en p.67, malheureusement l'héritabilité de la coloration de la coquille est affirmée sans preuve; qui plus est, il est affirmé une ségrégation indépendante de la couleur (jaune, rose ou brune) et de la présence et de la disposition des bandes (ce qui est faux). Le manuel met en évidence par ailleurs une sélection de prédation par les grives qui dépend de l'habitat. La question posée en bas de la page 67: quelle peut-être la conséquence de la sélection naturelle sur la fréquence de certains allèles dans une population ? est un peu sans issue: dans un lieu précis le polymorphisme devrait quasiment disparaitre. Si on suit le raisonnement suggéré, il devrait y avoir une dominance quasi totale d'un caractère donné dans un milieu donné (sauf à proposer ou à faire chercher d'autres hypothèses comme les migrations, ce que le manuel ne fait pas). Pour la Phalène (p.358), le manuel se contente (très sagement?) de présenter deux photographies :tronc clair, tronc sombre (mais sans la variante sombre sur le tronc clair) et de résumer par un court texte l'évolution des fréquences des phénotypes; hors dans ce texte, rien ne prouve que cette évolution repose sur un caractère héréditaire...

L'édition suivante consacre deux pages au sujet avec toujours les photos de Phalènes dans la nature (les deux variétés sur un tronc sombre, mais toujours une seule sur un tronc clair), une carte de l'Angleterre montrant les fréquences des deux variétés vers 1950 superposée à un carte donnant les dates d'apparition de la variété sombre (l'excès est peut-être l'ennemi du bien). Les résultats de l'expérience de Kettlewell sont présentés sur la page suivante sous forme de camemberts et en bas de page un graphe de l'évolution de la proportion de la variété sombre entre 1960 et 1995.

Entre les deux (encore un problème de mise en page ?), un graphe résultant d'une modélisation par logiciel sur la base théorique de valeurs sélectives (homozygote dominant, homozygote récessif et hybride). Cette fois on aurait peut-être pu éviter de d'évoquer la valeur sélective de l'hybride puisque sa coloration est la même que celle de l'homozygote dominant (une quelconque vigueur hybride n'est pas évoquée). Surtout la modélisation n'est absolument pas adaptée à la situation évoquée en bas de page. Il aurait fallu cette fois se placer sur dans un mileu non pollué, donc donner une valeur sélective plus faible aux homozygotes dominants et à l'hybride (carbonaria) et démarrer avec une valeur de à 1. "Evidemment", dans un raccourci saisissant, on laisse les élèves et leurs enseignants assimiler phénotype et génotype).

Pourtant l'article scientifique dont semblent tirées les données du document est bien plus simple à comprendre, avec cette fois une modélisation adaptée qui évite en plus d'évoquer gènes et allèles.

On ne peut pas dire que les auteurs de ces deux séries de manuels (parmi les plus utilisés) aient progressé en 8 ans, mais à leur décharge la volonté de coller à l'évolution des programmes (le curriculum officiel est une explication possible de ce qu'il faut considérer comme une régression.

Une critique plus générale (qui malheureusement n'est pas limité à cet exemple) est que l'activité proposée par les manuels à travers leur questionnement se limite à un commentaire de documents; on est en plein exercice de type bac.

Cet exemple plus récent m'attriste profondément; c'est le parfait révélateur d'une évolution (de l'enseignement cette fois) extrêmement régressive et réductionniste. Les auteurs n'y sont pour rien; ce manuel est le résultat d'un programme encyclopédique jusqu'à l'absurde (la quantité d'information fournie par exemple dans le chapitre sur la reproduction dépasse ce qui était présent à une époque plus ancienne dans le programme et les manuels de TS). Difficile alors de mettre en place autre chose qu'un zapping superficiel. Une formation réaliste à l'histoire des sciences, au raisonnement scientifique, à une réelle compréhension de la méthodolodie de la recherche nécessiterait de réduire la masse des connaissances visées d'au moins 90% (le but affiché de leur maitrise n'est bien sûr pas atteint).

Le manuel n'hésite pas à s'appuyer, excusez du peu, sur la quasité totalité des exemples cités sur cette page: la biodiversité de l'Escargot des haies, la résistance des Moustiques au insecticides, l'apparition d'une nouvelle espèce de Pinson aux Galàpagos, le mélanisme de la Phalène du Bouleau, l'évolution de la taille du bec des Pinsons (encore eux); tous ces exemples "classiques" sont traités d'une manière caricaturale et superficielle (et il ne pouvait en être autrement bien que le manuel compte 324 pages...). De plus aucun argument n'est présenté qui puisse distinguer sélection et adaptation, à part une croyance réafirmée en l'ADN, explication ultime; la science est transformée en religion.

Le "Petit et Prévost" est un manuel universitaire très ancien (1967) mais de grande qualité. Le chapitre "Rôle de la sélection dans l'évolution des populations naturelles" présente les exemples classiques mais a le mérite de ne pas faite l'impasse sur le protocole d'Esther & Joshua Lederberg concernant la résistance des bactéries aux antibiotiques, une démonstration lumineuse.

Le célèbre manuel universitaire de Biologie de Neil Campbell (Campbell et al., 1987) a été réédité de nombreuses fois. Dans la 5e édition (Campbell, 1999), l'exemple choisi pour illustrer la sélection naturelle est celui du Moyen Pinson terrestre (Geospiza fortis). Je n'ai malheureusement pas pu consulter d'édition plus ancienne (il semble que l'exemple des Phalènes ait été utilisé au moins une fois, la première édition date de 1987): le Campbell actualise souvent ses exemples d'une édition à l'autre.

Les exemples iconiques ne sont pas iconiques par hasard, ils le sont pour leur pouvoir de conviction. Les expériences historiques sont aussi assez faciles à transposer; les recherches récentes sont souvent plus pointues, et font souvent appel à des analyses génétiques qui dépassent le niveau terminale, etc.